Метаболизм Бактерий Микробиология

У метилотрофов. Это обеспечивается полной обратимостью реакций между фосфосахарами, находящихся в равновесии между собой, благодаря действию ферментов трансальдолазы и транске-толазы.

43

Рис.10. Продукты брожения глюкозы у важнейших групп организмов-бродильщиков (по Г. Шлегелю, 1987)

Пируват, образованный в реакциях катаболизма глюкозы, является исходным компонентом центрального метаболизма. При его окислительном декарбоксилировании образуется ацетил-ко-фермент А (ацетил-КоА). Он может вступать в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), называемый иначе циклом Кребса (рис. 11), в котором последовательные реакции дегидрогенизации и декар-боксилирования составляют циклическую серию превращений три- и дикарбоновых кислот. Действуя в катаболическом направлении, ЦТК ведет к разложению ацетата на 2 молекулы СО2 и 4 молекулы восстановителя, НАД(Ф)Н и ФАДН, которые могут затем окисляться в дыхательной цепи с образованием АТФ. Конечным акцептором электронов может служить O2 или при анаэробном

44

Рис.11. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)

дыхании, свойственном вторичным анаэробам, другие неорганические и органические вещества. Окисление при этом может идти до конца или же быть неполным. Значительное число веществ, используемых микроорганизмами, может быть превращено в ацетат и, следовательно, вступать в ЦТК и другие важнейшие метаболические пути.

Промежуточные продукты центрального метаболизма служат исходными для синтеза строительных блоков в реакциях

45

Рис. 12. Основные пути биосинтеза аминокислот (по Г. Шлегелю, 1987) ПФ - пентозофосфатный окислительный путь; ЦТК - цикл трикарбоновых кислот

анаболизма. Так, большинство углеродных скелетов аминокислот для синтеза белков поставляет ЦТК. Для синтеза 20 аминокислот достаточно всего 6 исходных метаболитов (рис. 12). Другие пути ведут к пуринам, пиримидинам, липидам, фосфолипидам, углеводам и всем другим компонентам клетки, образуя сложную транспортную сеть веществ (рис. 13). В этой метаболической сети важная регуляторная функция принадлежит концентрации метаболитов.

46

Рис.13. Взаимосвязь путей катаболизма и анаболизма (по G.Tortora et al., 1998) Двойными стрелками показаны амфиболические пути